Therizinossauro

O Therizinosaurus habitava as planícies aluviais e florestas da Formação Nemegt, no atual Deserto de Gobi, sudoeste da Mongólia, há 72 a 69 milhões de anos. O clima era relativamente temperado (temperatura média anual entre 7,6 e 8,7 graus Celsius), com monções: invernos frios e secos, e verões quentes e chuvosos, com precipitação media anual entre 775 e 835 mm. A paisagem era composta por rios meandrantes e trançados, com florestas extensas dominadas por araucárias formando copas fechadas. A flora incluía ginkgos, gramineas, cicadofitas, sicômoros, ciprestes carecas, lótus e plantas aquáticas. O ecossistema da Nemegt era um dos mais ricos do Cretáceo Superior, abrigando dezenas de espécies de dinossauros, incluindo o predador ápice Tarbosaurus bataar, hadrossaurideos como Saurolophus, titanossauros como Nemegtosaurus, anquilossaurideos como Saichania, ornitomimossauros como Gallimimus e Deinocheirus, e oviraptossauros como Rinchenia.

O Therizinosaurus era um herbivoro alto, de pescoço longo, equipado com uma ranfoteca (bico córneo) e garras manuais de ate 70 cm de comprimento. As análises biomecânicas de Lautenschlager (2014) demonstraram que as garras eram mais adequadas para puxar galhos e vegetação alta do que para combate ou escavação. Zanno e Makovicky (2011) documentaram que a herbivoria nos terizinossauros representa um dos seis eventos independentes de transição dietética nos terópodes. O Therizinosaurus provavelmente preferia áreas ripárias ao longo de rios para forrageio, funcionando como uma espécie de girafa do Cretáceo, alcançando copa de árvores que outros herbivoros não conseguiam acessar. Lautenschlager (2017) demonstrou que diferentes terizinossauros ocupavam nichos alimentares distintos, com Therizinosaurus no extremo do espectro como especialista em vegetação alta e fibrosa.

O Therizinosaurus era provavelmente um animal solitário ou de pequenos grupos, alimentando-se em áreas florestais ao longo de rios. Lautenschlager (2012) analisou endocastes digitais do cérebro de terizinossauros e revelou sentidos relativamente aguçados de olfato e visão, com o aparelho vestibular indicando postura habitual com a cabeça voltada para baixo, consistente com herbivoria de vegetação baixa e media. Quando em pé, um Therizinosaurus adulto atingia altura suficiente para que um grande Tarbosaurus não pudesse morder acima das coxas ou barriga, sugerindo que o porte e as garras enormes funcionavam como dissuasão contra predadores. As garras também podem ter sido usadas em displays de cortejo ou disputas territoriais entre indivíduos da mesma espécie.

Como membro de Maniraptora, o Therizinosaurus era quase certamente endotérmico (de sangue quente), com metabolismo elevado semelhante ao de aves modernas. Evidências indiretas vêm da presença de penas em parentes próximos como Beipiaosaurus (Xu et al., 1999), que implicam a necessidade de regulação térmica ativa. O animal atingia ate 10 metros de comprimento e pesava entre 5 e 10 toneladas, com braços de 2,4 metros e garras de ate 70 cm. A pelve opistopúbica (com o púbis voltado para trás) aumentava a capacidade do trato digestivo, uma adaptação necessária para processar grandes volumes de vegetação. O pescoço media cerca de 2,2 metros, e o pé era tetradáctilo (quatro dedos), diferente dos tres dedos tipicos dos teropodes mais derivados.

Artigo fundador que descreve formalmente o Therizinosaurus cheloniformis com base no especime PIN 551-483, tres garras manuais parciais coletadas na Formacao Nemegt da Mongolia durante a expedicao paleontologica sovietico-mongol de 1948. Maleev interpreta o animal como um reptil marinho semelhante a uma tartaruga gigante de cerca de 4,5 metros que usava suas garras enormes para colher algas marinhas. O nome generico Therizinosaurus (lagarto ceifador) refere-se a forma das garras, enquanto o epitetivo especifico cheloniformis (forma de tartaruga) reflete a interpretacao equivocada de Maleev. As garras foram as maiores ja encontradas em qualquer animal, medindo ate 52 cm apenas no osso. Este artigo, publicado em russo na revista Priroda, estabeleceu um dos maiores misterios da paleontologia do seculo XX: que tipo de animal poderia ter garras tao descomunais?

Material conhecido de Therizinosaurus cheloniformis, incluindo o holotipo descrito por Maleev (1954).

Garra fossilizada de Therizinosaurus em exibicao. Maleev (1954) interpretou estas garras como pertencentes a uma tartaruga gigante.

Artigo que marca o inicio da reclassificacao do Therizinosaurus. Rozhdestvensky reexamina as garras gigantes descritas por Maleev e as compara com material dos membros anteriores de Chilantaisaurus, um teropode da China. A analise morfologica revela semelhancas estruturais significativas entre as garras de ambos os animais, sugerindo que Therizinosaurus nao era uma tartaruga, mas sim um dinossauro teropode de proporcoes extraordinarias. Esta proposta foi revolucionaria para a epoca e encontrou resistencia da comunidade cientifica, que considerava impossivel um teropode com garras tao grandes ser herbivoro. Apesar da resistencia, o trabalho de Rozhdestvensky plantou a semente que levaria a reclassificacao definitiva do animal nas decadas seguintes.

Diagrama do braco de Therizinosaurus mostrando a anatomia dos membros anteriores. Rozhdestvensky (1970) foi o primeiro a sugerir que as garras pertenciam a um teropode.

Comparacao de garras de terizinossauros. O tamanho extraordinario das garras de Therizinosaurus levou Rozhdestvensky (1970) a questionar a classificacao original como tartaruga.

Barsbold descreve novo material do Therizinosaurus, incluindo o especime MPC-D 100/15, o mais completo ja encontrado na epoca, com ambos os bracos preservados com escapulocoracoides, umeros, ulnas, radio, carpais e metacarpo. A analise morfologica detalhada confirma definitivamente as afinidades teropodes do genero, refutando a classificacao original como tartaruga. O trabalho revela que os bracos do Therizinosaurus eram extremamente longos (2,4 metros) e robustos, com garras de ate 70 cm incluindo a bainha de queratina. Barsbold reconhece que, embora o animal seja um teropode, sua morfologia e radicalmente diferente de qualquer teropode conhecido, sugerindo um modo de vida completamente distinto dos carnivoros tipicos do grupo.

Bracos do especime MPC-D 100/15 de Therizinosaurus, o material mais completo descrito por Barsbold (1976).

Montagem dos bracos de Therizinosaurus em museu. Barsbold (1976) demonstrou que o animal era um teropode com bracos de 2,4 metros.

Perle descreve a familia Segnosauridae com base em Segnosaurus galbinensis, da Formacao Bayan Shireh da Mongolia. Esta familia seria posteriormente reconhecida como parte do mesmo grupo do Therizinosaurus. O Segnosaurus revelou caracteristicas cruciais para entender a biologia dos terizinossauros: pelve opistopubica larga (com o pubis direcionado para tras, como nos ornitisquios), membros anteriores robustos e dentes adaptados para herbivoria. Pela primeira vez, ficou claro que existia um grupo inteiro de teropodes herbivoros na Asia do Cretaceo Superior. A descricao do Segnosaurus forneceu as primeiras pistas sobre a anatomia geral do corpo que faltava no registro fragmentario do Therizinosaurus, permitindo reconstrucoes mais precisas do animal.

Comparacao de tamanho de terizinossaurideos, incluindo Segnosaurus. Perle (1979) descreveu a familia Segnosauridae, posteriormente sinonimizada com Therizinosauridae.

Diversidade de Therizinosauria mostrando a anatomia geral do grupo revelada por descobertas como Segnosaurus (Perle, 1979).

Barsbold e Perle estabelecem formalmente a infraordem Segnosauria para acomodar os teropodes incomuns do Cretaceo Superior da Mongolia, incluindo Segnosaurus, Erlikosaurus e Therizinosaurus. O trabalho e fundamental porque pela primeira vez reune esses animais enigmaticos em um unico grupo taxonomico, reconhecendo que compartilham uma combinacao unica de caracteristicas de teropodes, ornitisquios e sauropodomorfos. A classificacao como 'carnivoros' no titulo reflete a visao predominante da epoca de que todos os teropodes eram predadores. A infraordem Segnosauria seria posteriormente substituida por Therizinosauria (Russell, 1997), mas o conceito de um clado unificado permanece valido ate hoje.

Diagrama esquelético de Segnosaurus galbinensis, o animal que deu nome ao grupo Segnosauria estabelecido por Barsbold e Perle (1980). O Segnosaurus, junto com Erlikosaurus e Therizinosaurus, compõe os membros originais da infraordem que seria renomeada Therizinosauria.

Reconstituicao de Therizinosaurus. A infraordem Segnosauria de Barsbold e Perle (1980) uniu pela primeira vez esses teropodes herbivoros.

Russell e Dong descrevem Alxasaurus elesitaiensis, do Cretaceo Inferior da Mongolia Interior, China. O esqueleto quase completo foi uma revelacao: pela primeira vez, um terizinossauro era conhecido por material suficiente para reconstruir o corpo inteiro. A descoberta permitiu reconhecer que Segnosauridae e Therizinosauridae formavam um unico clado, Therizinosauroidea. O Alxasaurus revelou a transicao entre teropodes mais tipicos e os terizinossauros altamente derivados como Therizinosaurus: membro anterior longo com garras grandes mas nao tao extremas, pelve opistopubica, e dentes adaptados para herbivoria. O artigo redefiniu a compreensao da diversidade dos teropodes do Cretaceo, mostrando que a herbivoria evoluiu multiplas vezes independentemente no grupo.

Restauracao de vida de Therizinosaurus. A descoberta de Alxasaurus por Russell e Dong (1993) permitiu reconstruir a anatomia geral do grupo.

Especimes de garras de terizinossauros. Russell e Dong (1993) estabeleceram Therizinosauroidea como superclado unificando as duas familias.

Clark, Perle e Norell redescrevem o cranio de Erlikosaurus andrewsi, o unico cranio bem preservado de um terizinossaurideo. O trabalho e fundamental por duas razoes: primeiro, confirma definitivamente os terizinossauros como teropodes maniraptorans, encerrando decadas de debate sobre suas afinidades; segundo, fornece a primeira anatomia craniana detalhada do grupo, revelando um bico queratinoso (ranfoteca) e dentes foliares adaptados para herbivoria. A analise filogenética posiciona os terizinossauros dentro de Maniraptora, como parentes dos oviraptossauros e dromeossaurideos. O cranio de Erlikosaurus e ate hoje a principal referencia para reconstruir a cabeca de Therizinosaurus, cujo cranio permanece desconhecido.

Reconstituicao da cabeca de Erlikosaurus andrewsi. Clark et al. (1994) redescreveram o unico cranio completo de terizinossaurideo conhecido.

Restauracao de Erlikosaurus andrewsi com plumagem. Clark et al. (1994) confirmaram os terizinossauros como maniraptorans, parentes das aves.

Xu, Tang e Wang descrevem Beipiaosaurus inexpectus, da Formacao Yixian (Cretaceo Inferior) de Liaoning, China, com estruturas tegumentares filamentosas interpretadas como penas primitivas. Esta descoberta e revolucionaria porque fornece a primeira evidencia direta de que os terizinossauroideos possuiam cobertura semelhante a penas. O Beipiaosaurus confirma definitivamente o posicionamento dos terizinossauros dentro de Theropoda e especificamente de Maniraptora, ja que penas sao uma caracteristica desse grupo. A descoberta teve impacto direto na reconstrucao visual do Therizinosaurus: artistas e cientistas passaram a representar o animal com plumagem, em vez de escamas. O artigo, publicado na Nature, e um dos trabalhos mais citados na paleontologia de dinossauros emplumados.

Reconstituicao de Therizinosaurus com plumagem. A descoberta de penas em Beipiaosaurus por Xu et al. (1999) revolucionou a aparencia dos terizinossauros.

Silhueta de Therizinosaurus cheloniformis. A cobertura de penas reflete a evidencia de Beipiaosaurus (Xu et al., 1999).

Kirkland e Wolfe descrevem Nothronychus mckinleyi, do Cretaceo medio do Novo Mexico, Estados Unidos, o primeiro terizinossaurideo encontrado fora da Asia. A descoberta demoliu a ideia de que os terizinossauros eram exclusivamente asiaticos e demonstrou que o grupo tinha distribuicao global. O Nothronychus preserva material esqueletico substancial, incluindo vertebras, pelve e membros, fornecendo dados cruciais sobre a anatomia geral dos terizinossaurideos que complementam o registro fragmentario do Therizinosaurus. A presenca de um terizinossaurideo na America do Norte indica que o grupo atravessou a ponte terrestre entre a Asia e a America durante o Cretaceo, dispersando-se por ambos os continentes.

Reconstituicao de Nothronychus mckinleyi. Kirkland e Wolfe (2001) demonstraram a presenca do grupo na America do Norte.

Comparacao de tamanho de Nothronychus. A descoberta deste terizinossaurideo na America do Norte expandiu o conhecimento da distribuicao geografica do grupo.

Kirkland e colegas descrevem Falcarius utahensis, da Formacao Cedar Mountain (Cretaceo Inferior) de Utah, o terizinossauroide mais basal conhecido. O Falcarius e extraordinario porque documenta a transicao da carnivoria para a herbivoria dentro dos teropodes: seus dentes sao intermediarios entre os serrilhados dos carnivoros e os foliares dos herbivoros, e seu intestino era maior que o de teropodes carnivoros tipicos. O artigo, publicado na Nature, demonstra que a evolucao da herbivoria nos terizinossauros foi gradual, com formas basais retendo caracteristicas de seus ancestrais carnivoros. O Falcarius fornece o elo perdido entre os maniraptorans carnivoros e os terizinossauros herbivoros como Therizinosaurus.

Reconstituicao de Therizinosaurus mostrando a progressao de formas basais a derivadas. Falcarius (Kirkland et al., 2005) ocupa a posicao mais basal.

Diagrama do especime IGM 100/45 de Therizinosaurus. Falcarius, descrito por Kirkland et al. (2005), e uma das formas menores e mais basais do grupo.

Zanno publica a revisao taxonomica e filogenetica mais abrangente ja realizada para Therizinosauria, incorporando todos os taxons conhecidos ate 2010. A nova analise filogenetica recupera uma topologia totalmente resolvida para o clado, posicionando Therizinosaurus como o membro mais derivado da familia Therizinosauridae. O trabalho clarifica a taxonomia de varios taxons problematicos e fornece o arcabouco filogenetico mais robusto para o grupo ate hoje. Zanno tambem revisa as sinapomorfias (caracteristicas compartilhadas derivadas) que definem cada no do cladograma, permitindo diagnosticar com precisao os diferentes niveis taxonomicos. Este artigo e a referencia padrao para qualquer estudo filogenetico de terizinossauros.

Garra de Therizinosaurus. Zanno (2010) produziu a filogenia mais resolvida do grupo, posicionando Therizinosaurus como o membro mais derivado.

Molde de garra de Therizinosaurus. A revisao de Zanno (2010) e a referencia padrao para a classificacao do grupo.

Zanno e Makovicky analisam a evolucao da herbivoria em todos os teropodes e revelam que a transicao de carnivoria para herbivoria ou onivoria ocorreu pelo menos seis vezes independentemente no grupo. Os terizinossauros representam um dos casos mais extremos de especializacao herbivora, com adaptacoes morfologicas que incluem aumento da capacidade intestinal (pelve larga), reducao da denticao, alongamento dos membros anteriores e desenvolvimento de bico queratinoso. O estudo demonstra que a evolucao da herbivoria foi um fenomeno recorrente e bem-sucedido nos teropodes, contrariando a visao tradicional de que o grupo era exclusivamente carnivoro. O Therizinosaurus e citado como o exemplo mais extremo dessa tendencia evolutiva.

Restauracao de Therizinosaurus cheloniformis como herbivoro. Zanno e Makovicky (2011) demonstraram que a herbivoria evoluiu pelo menos seis vezes em teropodes.

Garras de Therizinosaurus em vista dorsal. Zanno e Makovicky (2011) documentaram as adaptacoes herbivoras no grupo.

Lautenschlager utiliza tomografia computadorizada para criar endocastes digitais de caixas cranianas de terizinossauros, revelando cerebros relativamente grandes em relacao ao corpo, bulbos olfativos bem desenvolvidos e lobos opticos que sugerem sentidos aguados de olfato e visao. O aparelho vestibular indica uma postura habitual com a cabeca inclinada para baixo, consistente com herbivoria de vegetacao baixa. O estudo sugere que os terizinossauros possuiam capacidades sensoriais e cognitivas mais sofisticadas do que se esperaria para herbivoros de grande porte. A analise e aplicada a Erlikosaurus andrewsi e extrapolada para Therizinosaurus, proporcionando as primeiras inferencias sobre a neuroanatomia e o comportamento sensorial do grupo.

Garras de Therizinosaurus em vista frontal. Lautenschlager (2012) usou CT para analisar o cerebro de terizinossauros e inferir suas capacidades sensoriais.

Reconstituicao de Therizinosaurus. Lautenschlager (2012) revelou que os terizinossauros possuiam cerebros relativamente grandes e sentidos aguados.

Lautenschlager aplica analise de elementos finitos (FEA) e modelagem biomecanica digital as garras de terizinossauros para investigar suas funcoes. O estudo testa hipoteses concorrentes: defesa contra predadores, escavacao de cupinzeiros, ou alimentacao. Os resultados mostram que as garras enormes de Therizinosaurus cheloniformis eram mais adequadas para puxar galhos e vegetacao alta, como um gancho natural, do que para combate ou escavacao. As diferentes especies de terizinossauros mostraram diversidade funcional nas garras, sugerindo que o grupo explorava diferentes nichos ecologicos. O Therizinosaurus, com as maiores garras de qualquer animal conhecido, era o especialista mais extremo em alimentacao de vegetacao alta, funcionando como uma especie de girafa do Cretaceo.

Morfologia das garras de Therizinosaurus. Lautenschlager (2014) demonstrou por FEA que as garras serviam para puxar vegetacao.

Teste funcional de garra de Therizinosaurus. Lautenschlager (2014) testou hipoteses de uso incluindo defesa, escavacao e alimentacao.

Lautenschlager publica uma analise biomecanica computacional do cranio, mandibula e aparelho alimentar de multiplos taxons de terizinossauros, revelando particao funcional de nicho dentro do clado. Diferentes especies ocupavam nichos alimentares distintos: desde herbivoros generalistas como Falcarius ate especialistas extremos em vegetacao alta como Therizinosaurus. A analise de tensao mandibular e movimento de mastigacao mostra que as formas mais derivadas tinham capacidade de processar vegetacao mais fibrosa e resistente. O Therizinosaurus, no extremo do espectro, combinava garras para puxar galhos com um aparelho alimentar otimizado para processamento de folhagem dura. Este estudo demonstra que os terizinossauros nao competiam entre si por alimento, ocupando nichos ecologicos complementares.

Garras de Therizinosaurus em vista lateral. Lautenschlager (2017) demonstrou que a especie ocupava o nicho de herbivoro especialista em arbustos altos.

Erlikosaurus alimentando-se. Lautenschlager (2017) mostrou que diferentes terizinossauros ocupavam nichos ecologicos complementares.

Animatrônico em tamanho real do T-rex da franquia Jurassic Park, com o Jeep vermelho icônico da série — Amaury Laporte · CC BY 2.0