Pycnonemosaurus nevesi

O Pycnonemosaurus nevesi habitou a Formação Cachoeira do Bom Jardim, no que hoje é o Mato Grosso, Brasil, durante o Campaniano ao Maastrichtiano do Cretáceo Superior (~75-70 Ma). O ambiente era semi-árido, representando as partes intermediárias de leques aluviais depostos em clima semi-árido. As rochas vermelhas conglomeráticas onde o fóssil foi encontrado indicam transporte fluvial energético em planícies áridas sazonalmente inundadas. A fauna contemporânea incluía titanossauros sauropodas e crocodilos, além de quelônios e outros répteis. O ecossistema era parte do Gondwana Ocidental, com conexões faunísticas com Argentina, África e Índia via derivadas continentais.

Como maior predador do ecossistema do Cretáceo Superior do Mato Grosso, o Pycnonemosaurus nevesi provavelmente caçava titanossauros sauropodas encontrados na mesma localidade, o que justifica seu grande porte. À semelhança de seus parentes próximos como Carnotaurus e Aucasaurus, possuía dentes pequenos mas afiados, adaptados para agarrar presas em luta. Estudos biomecânicos de abelissaurídeos relacionados sugerem mordidas frontais de alta velocidade com força moderada. A cauda robusta e musculosa, inferida a partir dos processos transversos caudais conhecidos, proporcionava força locomotora explosiva para emboscadas de curta distância.

Com base em analogia filogenética com outros abelissaurídeos, o Pycnonemosaurus provavelmente era um predador solitário e territorial. Estudos de parentes próximos como Skorpiovenator documentaram um sistema neurovascular excepcional nos ossos cranianos, possivelmente utilizado para termorregulação ou comunicação intra-específica. Abelissaurídeos derivados como Carnotaurus exibem morfologia craniana robusta que pode ter sido usada em comportamentos de exibição ou combate intra-específico. As características únicas do púbis do Pycnonemosaurus, com pé arredondado pequeno e extremidade anterior arqueada, podem refletir adaptações posturais específicas desta espécie.

Como terópode de grande porte (8,9 metros, 3,6 toneladas), o Pycnonemosaurus apresentava o padrão fisiológico geral dos abelissaurídeos derivados: membros posteriores robustos para propulsão explosiva, cauda musculosa com grande M. caudofemoralis (inferido por analogia com Carnotaurus), membros anteriores completamente vestigiais e pele escamosa sem penas (baseado em evidências de Carnotaurus). A histologia óssea de abelissaurídeos relacionados indica crescimento relativamente rápido, endotermia parcial e determinação do crescimento na maturidade. O registro fóssil fragmentário do Pycnonemosaurus, possivelmente de um subadulto, sugere que os adultos poderiam ser ainda maiores.

Artigo fundador que estabelece o Pycnonemosaurus nevesi como o primeiro abelissaurídeo descrito formalmente do Grupo Bauru, no Cretáceo Superior do Brasil. Kellner e Campos descrevem o holótipo DGM 859-R, coletado na localidade Fazenda Roncador, Mato Grosso, composto por dentes, vértebras caudais, púbis, tíbia e fíbula. Os autores identificam características diagnósticas que distinguem o espécime de outros abelissaurídeos conhecidos: o púbis com pé arredondado pequeno e extremidade distal anterior arqueada ventralmente, e processos transversos caudais em forma de gancho. O nome homenageia o paleontólogo brasileiro Iedo Batista Neves. O artigo posicionou pela primeira vez o Brasil como território de ocorrência de abelissaurídeos, expandindo a distribuição desse grupo gondwânico.

Reconstrução esquelética do Pycnonemosaurus nevesi por Gunnar Bivens (2018), usando Carnotaurus como guia para as partes não preservadas. Os ossos conhecidos incluem vértebras caudais, púbis, tíbia e fíbula.

Comparação de tamanho dos carnotaurinos (da esquerda para a direita): Carnotaurus, Abelisaurus, Pycnonemosaurus, Aucasaurus e Quilmesaurus. O Pycnonemosaurus é o maior de todos os abelissaurídeos conhecidos, com 8,9 metros.

Revisão completa da morfologia do Pycnonemosaurus nevesi por Rafael Delcourt, apresentando novos materiais, incluindo três processos transversos caudais adicionais. A análise filogenética deste estudo demonstra forte relacionamento do Pycnonemosaurus com os abelissaurídeos mais derivados, como Carnotaurus e Aucasaurus, dentro do clado Furileusauria. O trabalho também discute a validade taxonômica do gênero, que havia sido questionada por Carrano e Sampson (2008). Delcourt conclui que o Pycnonemosaurus é um gênero válido, baseado em autapomorfias claras, e reposiciona sua filogenia dentro dos Brachyrostra sul-americanos.

Sexta vértebra caudal do holótipo de Carnotaurus sastrei em vistas lateral, anterior e dorsal. Estrutura caudal comparável à dos processos transversos do Pycnonemosaurus, chave para sua posição filogenética dentro dos Furileusauria.

Árvore filogenética da Ceratosauria baseada em Rauhut e Carrano (2016), mostrando as relações evolutivas dentro do grupo que inclui o Pycnonemosaurus. O espécime brasileiro se posiciona entre os abelissaurídeos brachyrostrans mais derivados.

Estudo alométrico fundamental que reavalia o tamanho corporal dos abelissauroides usando equações bivariadas aplicadas a 40 medidas de crânio, vértebras e elementos apendiculares. Os autores concluem que o Pycnonemosaurus nevesi media 8,9 ± 0,3 metros, superando o Carnotaurus (7,8 ± 0,3 m) e tornando-se o maior abelissaurídeo formalmente descrito. O estudo também demonstra que estimativas anteriores subestimavam o animal em até 30%. A análise usa espécimes de referência incluindo Carnotaurus, Majungasaurus, Aucasaurus e Rugops, estabelecendo um novo padrão metodológico para estimativas de tamanho em terópodes com preservação parcial.

Comparação de tamanho entre membros da Carnotaurinae incluindo Pycnonemosaurus (terceiro da esquerda). As estimativas alométricas de Grillo e Delcourt (2017) estabeleceram o Pycnonemosaurus como o maior de todos os abelissaurídeos.

Comparação dos fêmures distais de Quilmesaurus curriei e Carnotaurus sastrei, dois abelissaurídeos cujos dados foram utilizados por Grillo e Delcourt (2017) para calibrar as equações alométricas de estimativa de tamanho corporal.

Revisão abrangente da paleobiologia dos ceratossauros por Delcourt, examinando evolução e ecologia dos dominadores do Hemisfério Sul. O estudo estabelece o novo clado Etrigansauria, contendo Abelisauridae e Ceratosauridae, e documenta evidências de tecidos moles cranianos em abelissaurídeos sugerindo comportamento de investida de baixo deslocamento. O trabalho demonstra que ceratossauros derivados habitavam ambientes semi-áridos e funcionavam como análogos ecológicos dos tiranossaurídeos do norte. Pycnonemosaurus é discutido como representante de um clado de abelissaurídeos sul-americanos tardios que atingiram tamanhos corporais excepcionais.

Árvore filogenética da Ceratosauria baseada em Rauhut e Carrano (2016), editada para clareza. O Pycnonemosaurus se posiciona nos clados mais derivados dos abelissaurídeos sul-americanos, dentro de Furileusauria.

Distribuição geográfica, era e relações filogenéticas da Ceratosauria. O Pycnonemosaurus é um dos representantes do Hemisfério Sul durante o Cretáceo Superior, período de máxima diversidade dos abelissaurídeos.

Estudo de grande impacto que descreve Eoabelisaurus mefi do Jurássico Médio da Patagônia, ampliando o registro conhecido dos abelissaurídeos em mais de 40 milhões de anos. O esqueleto quase completo revela os estágios evolutivos iniciais das características distintivas dos abelissaurídeos, como a modificação do membro anterior. A análise filogenética inclui o Pycnonemosaurus como membro derivado dos Brachyrostra sul-americanos. O estudo sugere que um deserto central gondwânico pode ter restringido certos grupos de vertebrados aos continentes meridionais, explicando o endemismo dos abelissaurídeos no Gondwana.

Reconstrução do crânio de Eoabelisaurus mefi, o abelissaurídeo mais basal e antigo conhecido, descrito por Pol e Rauhut (2012). A reconstituição revela as primeiras fases evolutivas das adaptações cranianas que culminariam em formas derivadas como o Pycnonemosaurus.

Comparação entre os membros anteriores de Carnotaurus, Dilophosaurus e Eoabelisaurus, mostrando a progressiva redução do membro anterior ao longo da evolução dos abelissaurídeos. O Pycnonemosaurus apresentaria membros ainda mais reduzidos que Eoabelisaurus.

Análise da musculatura caudal do Carnotaurus sastrei, mais próximo parente conhecido do Pycnonemosaurus dentro dos Furileusauria, revelando um músculo caudofemoralis excepcionalmente grande que proporcionava capacidade de corrida explosiva. Modelos musculares digitais indicam que, relativamente ao tamanho corporal, Carnotaurus tinha o maior M. caudofemoralis de qualquer terópode estudado. Esses achados têm implicações para a evolução locomotora de abelissaurídeos sul-americanos como o Pycnonemosaurus, que provavelmente compartilhava adaptações similares para caça de titanossauros de grande porte.

Vistas lateral e dorsal da cauda robusta de Carnotaurus sastrei, com esqueleto caudal e pélvico e musculatura digital reconstruída. O M. caudofemoralis destacado em vermelho é excepcionalmente desenvolvido, conferindo capacidade de corrida explosiva ao animal.

Seção transversal da cauda de Carnotaurus mostrando a sexta vértebra caudal e a musculatura adjacente. O grande volume muscular nessa região é análogo ao que se espera para Pycnonemosaurus, dado seu posicionamento filogenético próximo.

Estudo pioneiro que aplica método de 'perfilamento biomecânico' a 41 táxons de terópodes, calculando a vantagem mecânica em cada posição de mordida ao longo da arcada dentária. A análise revela que abelissaurídeos como Carnotaurus, o parente mais próximo do Pycnonemosaurus, ocupam espaço funcional único associado a mordidas frontais de alta velocidade. O trabalho demonstra forte sinal filogenético na evolução do desempenho de mordida dos terópodes, e conclui que os principais turnos funcionais ocorreram nas origens dos grandes clados. Esses dados são relevantes para inferir a estratégia de predação do Pycnonemosaurus, que compartilhava com outros furileusauros o crânio reduzido e dentes pequenos.

Comparação de crânios de seis gêneros de abelissaurídeos: Rajasaurus, Rugops, Abelisaurus, Majungasaurus, Aucasaurus e Carnotaurus. A biomecânica diferente de cada crânio reflete estratégias de predação variadas dentro do grupo, tema central do estudo de Sakamoto.

Diagrama do crânio de Ekrixinatosaurus novasi, um abelissaurídeo sul-americano, cujas proporções cranianas foram estudadas na análise de biomecânica mandibular comparativa de terópodes. A morfologia reduzida do focinho é característica dos abelissaurídeos derivados.

Revisão abrangente dos dinossauros do Grupo Bauru, conjunto de rochas cretáceas do Brasil que cobre aproximadamente 370 mil km². O estudo demonstra que uma fauna diversificada de dinossauros, incluindo titanossauros herbívoros e abelissaurídeos carnívoros como o Pycnonemosaurus, sobreviveu até o final do Cretáceo (Maastrichtiano). Os autores argumentam que esses dinossauros do Hemisfério Sul estavam ainda em processo de diversificação quando o impacto do asteroide provocou a extinção em massa, de modo análogo às faunas do Hemisfério Norte. O trabalho apresenta Pycnonemosaurus estimado em 8,9 metros como um dos maiores predadores do Cretáceo Superior do Brasil.

Comparação de escala entre cinco abelissaurídeos: Carnotaurus, Aucasaurus, Ekrixinatosaurus, Skorpiovenator e Majungasaurus. O Pycnonemosaurus, não incluído nesta imagem, seria o maior de todos esses animais, destacando seu papel como predador de topo do Cretáceo brasileiro.

Réplica osteológica do Pycnonemosaurus nevesi exposta no Museu de História Natural de Mato Grosso, em Cuiabá. Este é o maior predador confirmado do Cretáceo Superior do Brasil, com até 8,9 metros de comprimento.

Estudo que documenta o espécime MUVP 477, uma vértebra cervical parcial de um abelissaurídeo de médio porte das rochas Cenomanianas do Egito. Representa o registro mais antigo confirmado de abelissaurídeos no nordeste da África. A análise filogenética, que inclui o Pycnonemosaurus nevesi entre os táxons de referência, posiciona o espécime egípcio em politomia com todos os abelissaurídeos incluídos ou como membro basal do clado sul-americano. O trabalho confirma que abelissaurídeos dominavam África, Índia e América do Sul durante o Cretáceo.

Crânio de Abelisaurus comahuensis, abelissaurídeo argentino do Campaniano. A distribuição gondwânica dos abelissaurídeos, com representantes no Brasil (Pycnonemosaurus), Argentina (Abelisaurus, Carnotaurus), África, Índia e Madagascar, é tema central dos estudos biogeográficos do grupo.

Reconstituição artística de Carnotaurus sastrei por Nobu Tamura, parente próximo do Pycnonemosaurus dentro dos Furileusauria. A morfologia típica dos abelissaurídeos com crânio curto, chifres orbitais e membros anteriores vestigiais é compartilhada por todo o grupo.

Estudo usando tomografia computadorizada documenta um sistema neurovascular excepcional no crânio do abelissaurídeo Skorpiovenator bustingorryi, representante derivado próximo do Pycnonemosaurus. Uma fileira de grandes foramina na superfície dorsal dos ossos nasais conecta-se internamente por canais que provavelmente alojavam vasos sanguíneos e nervos. Os autores propõem três hipóteses funcionais: termorregulação por troca de calor vascular, vascularização de estruturas de exibição para comunicação intra-específica, ou suporte a órgãos sensoriais. O trabalho demonstra complexidade craniana insuspeitada nos abelissaurídeos.

Reconstituição de Carnotaurus sastrei (2017) por Fred Wierum, mostrando a morfologia craniana típica dos abelissaurídeos derivados: crânio curto, ósseo, com ornamentações e chifres supra-orbitais. Esse tipo de crânio robusto hospeda o sistema neurovascular descrito por Cerroni et al. em Skorpiovenator.

Impressão de pele caudal de Carnotaurus (MACN-CH 894), publicada como parte dos estudos de morfologia de tecidos moles dos abelissaurídeos. A pele escamosa, com escamas cônicas grandes e pequenas escamas basais, provavelmente é representativa para toda a família, incluindo o Pycnonemosaurus.

Descrição de Kurupi itaata, um novo abelissaurídeo da Formação Marília (Grupo Bauru, Cretáceo Superior) do município de Monte Alto, São Paulo. O holótipo MPMA 27-0001/02 consiste em três vértebras caudais e cintura pélvica parcial, sendo o primeiro tetrapode descrito para a Formação Marília e o segundo abelissaurídeo nomeado do Grupo Bauru após o Pycnonemosaurus nevesi. O trabalho inclui análise filogenética que posiciona ambas as espécies brasileiras como abelissaurídeos brachyrostrans derivados e discute a diversidade crescente de predadores do Cretáceo do Brasil.

Réplica osteológica do Pycnonemosaurus nevesi no Museu de História Natural de Mato Grosso. A expansão da diversidade de abelissaurídeos brasileiros com a descrição de Kurupi itaata (2021) confirma que o Grupo Bauru abrigava múltiplos predadores de grande porte no Cretáceo Superior.

Seis representantes da Ceratosauria (de cima para baixo): Rugops, Elaphrosaurus, Majungasaurus, Carnotaurus, Ceratosaurus e Berthasaura. O Pycnonemosaurus e o Kurupi itaata (descrito em 2021) se posicionam dentro dos Abelisauridae deste grupo, como grandes predadores do Cretáceo Superior do Brasil.

Análise filogenética abrangente da Ceratosauria por Carrano e Sampson, publicada no Journal of Systematic Palaeontology. O trabalho apresenta amostragem densa de táxons e caracteres para toda a Ceratosauria, incluindo noasaurídeos e abelissaurídeos. Esta publicação classificou o Pycnonemosaurus como nomen dubium (nome duvidoso) devido à escassez e fragmentação do material fóssil. Essa classificação foi posteriormente rejeitada por Delcourt (2017), que demonstrou autapomorfias válidas no holótipo. A análise de Carrano e Sampson permanece referência essencial para a sistemática dos ceratossauros.

Esqueleto reconstruído de Majungasaurus crenatissimus, abelissaurídeo de Madagascar do Maastrichtiano, parente do Pycnonemosaurus. O Grupo Bauru brasileiro, que abrigava o Pycnonemosaurus, hospedava uma das faunas de dinossauros mais diversas do Hemisfério Sul às vésperas da extinção no final do Cretáceo.

Crânio fóssil de Majungasaurus crenatissimus no Museu Real de Ontário, Canadá. O Majungasaurus foi um dos abelissaurídeos incluídos na amostragem taxonômica de Carrano e Sampson (2008), cujo estudo filogenético estabeleceu as bases para classificação dos abelissaurídeos como o Pycnonemosaurus.

Documentação do primeiro sítio de nidificação de titanossauros do Cretáceo Superior do Brasil, na Formação Serra da Galga, Minas Gerais. O sítio inclui várias posturas de ovos com fragmentos de casca preservados, indicando estratégia de nidificação por enterramento em ambiente de paleosolos áridos. O estudo documenta o paleoambiente semi-árido e quente que caracterizava o Grupo Bauru no final do Cretáceo, ambiente no qual o Pycnonemosaurus viveu como predador de topo. Os titanossauros documentados neste sítio são representativos das presas que o Pycnonemosaurus potencialmente caçava.

Réplica de 9 metros do Pycnonemosaurus nevesi no Museu de História Natural de Mato Grosso, construída pelo paleoartista Carlos Scarpini. O animal viveu no mesmo ambiente semi-árido do Grupo Bauru onde foram encontrados os ninhos de titanossauros documentados por Fiorelli et al. (2022).

Réplica do Pycnonemosaurus nevesi no Museu de História Natural de Mato Grosso. O ambiente do Grupo Bauru, habitat deste dinossauro, era semi-árido com amplos leques aluviais, ambiente semelhante ao documentado nos sítios de nidificação de titanossauros do Cretáceo Superior do Brasil.

Descrição de Koleken inakayali, um novo abelissaurídeo furileusauriano da Formação La Colonia (Maastrichtiano, Cretáceo Superior) da Patagônia. A análise filogenética mais completa da Furileusauria até a data inclui o Pycnonemosaurus nevesi entre os brachyrostrans do Campaniano-Maastrichtiano tardios da América do Sul, junto com Aucasaurus, Niebla e Carnotaurus. O estudo também examina taxas evolutivas entre ceratossauros, revelando que os abelissaurídeos exibiam altas taxas de evolução craniana durante o Cretáceo. O Pycnonemosaurus e Koleken são identificados como parte da mesma fauna furileusauriana diversa do final do Cretáceo.

Tomografia computadorizada das vértebras caudais de Aucasaurus garridoi, parente do Pycnonemosaurus. A análise cladística de Carrano e Sampson (2008) examinou características das vértebras caudais como o processo transverso em gancho para distinguir táxons dentro dos abelissaurídeos.

Crânio de Aucasaurus garridoi, abelissaurídeo argentino do Campaniano e um dos membros da Furileusauria mais próximos do Pycnonemosaurus. A análise de Pol et al. (2024) é a mais recente e abrangente para este clado, refinando a posição filogenética do dinossauro brasileiro.

Reavaliação taxonômica do Quilmesaurus curriei, abelissaurídeo argentino do Maastrichtiano encontrado na Formação Allen. O estudo compara o material de Quilmesaurus com outros abelissaurídeos sul-americanos, incluindo Pycnonemosaurus nevesi, e analisa as relações filogenéticas dos carnotaurinos. A comparação dos fêmures distais de Quilmesaurus e Carnotaurus — imagem chave do paper — demonstra como as variações morfológicas das extremidades dos membros posteriores são usadas para distinguir táxons dentro dos abelissaurídeos. O trabalho contribui para entender as relações de parentesco entre os grandes predadores do Cretáceo Superior da América do Sul.

Comparação das tíbias de Quilmesaurus curriei com outros abelissaurídeos. As tíbias são elementos diagnósticos importantes em abelissaurídeos fragmentários como o Pycnonemosaurus. O ambiente titanossauriano documentado por Fiorelli et al. (2022) era habitado por animais com membros posteriores similares.

Elementos fósseis de abelissaurídeos patagônicos com patologias: tíbia de Quilmesaurus curriei, vértebras caudais de Aucasaurus garridoi e vértebras de Elemgasem nubilus. O Quilmesaurus, tema principal do paper de Juárez Valieri et al., é um carnotaurino como o Pycnonemosaurus, compartilhando diversas características anatômicas dos membros posteriores.

Animatrônico em tamanho real do T-rex da franquia Jurassic Park, com o Jeep vermelho icônico da série — Amaury Laporte · CC BY 2.0