Maxakalisaurus

O Maxakalisaurus topai habitava o ambiente semiárido da Formação Adamantina durante o Cretáceo Superior, há cerca de 80 a 85 milhões de anos. O paleoambiente era caracterizado por um sistema de rios entrelaçados com cheias sazonais, vegetação esparsa e alternância entre estações de seca intensa e períodos chuvosos. O Triângulo Mineiro, onde os fósseis foram encontrados, correspondia a uma planície baixa próxima a corpos d'água temporários. O ecossistema incluía crocodilianos, tartarugas e peixes, além de terópodes como abelissaurídeos e carcarodontossaurídeos.

Como saurópode titanossauro, o Maxakalisaurus topai era herbívoro obrigatório. Seus dentes estriados e subovais em seção transversal, descritos por França et al. (2016), são incomuns entre saurópodes e sugerem uma estratégia alimentar especializada, possivelmente adaptada a vegetação mais fibrosa ou abrasiva. O pescoço longo permitia alcançar vegetação tanto ao nível do solo quanto em alturas moderadas. Com o sistema de dois dentes de reposição por alvéolo, a dentição era continuamente renovada para compensar o desgaste causado pelo processamento de grandes quantidades de material vegetal.

As evidências fósseis diretas sobre o comportamento do Maxakalisaurus topai são limitadas. Como membro de Aeolosaurini, é plausível que exibisse comportamento gregário similar ao documentado para outros titanossauros, com possíveis agregações em torno de fontes de água durante as estações secas. A presença de osteodermos sugere uma função de proteção contra predadores ou de termorregulação. Os titanossauros sul-americanos do Cretáceo Superior coexistiam com grandes terópodes, o que implica pressão predatória sobre juvenis e possivelmente comportamento defensivo em grupo.

Como titanossauro derivado dentro de Lithostrotia, o Maxakalisaurus topai provavelmente possuía metabolismo endotérmico ou mesotérmico, similar ao inferido para outros titanossauros com base em histologia óssea. Os osteodermos encontrados no holótipo podem ter funcionado como reservas de cálcio para a produção de ovos, hipótese levantada para outros titanossauros com osteodermos. Com estimativa de peso de 5 toneladas e comprimento de 13 metros, era um animal de médio porte para os padrões dos titanossauros, mas representava o maior herbívoro do seu ecossistema. O sistema de reposição dental contínua indica alta taxa de desgaste dentário relacionado ao processamento de vegetação.

Artigo fundador que nomeia e descreve Maxakalisaurus topai com base no holótipo MN 5013-V, escavado ao longo de quatro temporadas de campo entre 1998 e 2002, a 45 km a oeste de Prata, Minas Gerais. Kellner e colegas do Museu Nacional documentam um esqueleto parcial e desarticulado que inclui elementos cranianos, vértebras cervicais e dorsais, costelas, elementos do cíngulo peitoral, úmeros, elementos pélvicos, vértebras caudais e osteodermos. A presença de dentes estriados é apontada como caráter incomum entre saurópodes. Os autores posicionam o táxon como titanossauro e discutem suas afinidades com outros titanossauros sul-americanos, em particular com Saltasaurinae e Aeolosaurini. O nome genérico homenageia o povo Maxakali, indígenas da região, e o epíteto específico refere-se a Topá, divindade do panteão Maxakali. Este trabalho lançou as bases taxonômicas para todos os estudos subsequentes sobre a espécie.

Miniatura do Maxakalisaurus topai exposta no Museu Nacional da UFRJ, Rio de Janeiro. A réplica foi produzida para acompanhar os fósseis originais do holótipo MN 5013-V descritos por Kellner et al. (2006).

Mapa das localidades de coleta de saurópodes na Bacia Bauru, incluindo o Triângulo Mineiro onde o Maxakalisaurus topai foi encontrado a 45 km a oeste de Prata, MG.

França e colegas descrevem um dentário e dentes referidos ao Maxakalisaurus topai, ampliando substancialmente o conhecimento sobre a morfologia craniana da espécie. O dentário mede 8,2 cm no sentido anteroposterior e possui dez alvéolos. Os dentes exibem facetas planares de alto ângulo e são subovais em seção transversal, com dois dentes de reposição por alvéolo. A análise filogenética utiliza 42 táxons e 253 caracteres e recupera o clado Aeolosaurini, posicionando Maxakalisaurus como membro basal desse grupo. Os resultados confirmam Gondwanatitan e Aelosaurus como táxons irmãos, e identificam nove novos caracteres dentários para o táxon. O trabalho demonstrou que o material dental é informativo para a sistemática dos titanossauros brasileiros e forneceu a análise filogenética mais robusta já publicada especificamente sobre M. topai.

Esqueleto do Gondwanatitan faustoi (MN 4111-V), táxon irmão de Aelosaurus e próximo a Maxakalisaurus na análise filogenética de França et al. (2016). Ambos pertencem ao clado Aeolosaurini.

Reconstituição de Aeolosaurus, táxon irmão de Gondwanatitan e membro do mesmo clado Aeolosaurini ao qual Maxakalisaurus pertence, conforme análise de França et al. (2016).

Santucci e Arruda-Campos descrevem Aeolosaurus maximus, uma nova espécie de Aeolosaurini da Formação Adamantina do estado de São Paulo. A análise filogenética revisada, que inclui Maxakalisaurus topai como táxon de referência, recupera Aeolosaurini como clado endêmico da América do Sul com membros encontrados apenas na Argentina e no Brasil. O trabalho discute os caracteres sinapomórficos do grupo, com ênfase nos processos hemais, e reposiciona Maxakalisaurus em relação aos outros membros do clado. A descrição detalhada de A. maximus forneceu novos dados comparativos para interpretar a morfologia de M. topai, especialmente no que diz respeito às vértebras caudais e seus arcos hemais. Este estudo consolidou a posição de Aeolosaurini como unidade filogenética coerente dentro de Titanosauria.

Reconstituição de Aeolosaurus rionegrinus, membro argentino de Aeolosaurini. A análise de Santucci e Arruda-Campos (2011) posicionou Maxakalisaurus como táxon basal desse clado.

Fauna da Formação Allen (Cretáceo Superior da Argentina), ambiente análogo ao da Formação Adamantina brasileira. Vários membros de Aeolosaurini viveram em ecossistemas sul-americanos similares.

Candeiro e colegas apresentam um inventário sistemático dos vertebrados fósseis da Formação Adamantina no distrito paleontológico de Prata, Minas Gerais, precisamente o local onde o Maxakalisaurus topai foi escavado. O trabalho documenta a fauna associada que inclui lepisosteideos, amiídeos, dinossauros abelissaurídeos, carcarodontossaurídeos e titanossauros indet., além de crocodilianos e tartarugas. Os sedimentos da Formação Adamantina na região são descritos como arenitos avermelhados com sedimentos fluvio-lacustres depositados em ambiente semiárido. O distrito paleontológico de Prata, situado 45 km a oeste da cidade de Prata, é caracterizado como um dos locais fossilíferos mais importantes do Brasil. Este estudo estabeleceu o contexto bioestratigráfico e paleoambiental para a descoberta do Maxakalisaurus topai.

Vértebras caudais (S6, Ca1–Ca18) e arcos hemais do Baurutitan britoi (MCT 1490-R) em vista lateral, representativo da fauna de titanossauros do Grupo Bauru documentada por Candeiro et al. (2006) no contexto da Formação Adamantina.

Vértebras axiais referidas ao Baurutitan britoi da Formação Serra da Galga (Grupo Bauru). O Grupo Bauru, que inclui a Formação Adamantina, preservou uma das mais diversas faunas de titanossauros do Cretáceo Superior da América do Sul.

Salgado e Carvalho descrevem o Uberabatitan ribeiroi, um novo titanossauro do Maastrichtiano do Grupo Bauru em Uberaba, Minas Gerais, o mesmo estado onde foi encontrado o Maxakalisaurus topai. A análise filogenética posiciona Uberabatitan dentro de Titanosauria e discute suas relações com outros titanossauros sul-americanos, incluindo táxons da Formação Adamantina. O material inclui mais de sessenta ossos representando pelo menos cinco indivíduos de idades e tamanhos variados, o que permitiu discussão sobre ontogenia. Embora distintos, Uberabatitan e Maxakalisaurus são contemporâneos do Grupo Bauru de Minas Gerais, e esta descrição oferece contexto anatômico comparativo valioso. A análise filogenética, ao incluir Maxakalisaurus como táxon de comparação, contribuiu para clarificar as relações internas de Titanosauria.

Reconstituição lateral de Baurutitan britoi, titanossauro do Grupo Bauru contemporâneo ao Uberabatitan e ao Maxakalisaurus. Os três fazem parte da diversa fauna de titanossauros do Cretáceo Superior de Minas Gerais.

Comparação de tamanho entre Gondwanatitan faustoi e ser humano. Junto ao Uberabatitan e ao Maxakalisaurus, compõe o grupo de titanossauros de médio porte do Cretáceo Superior brasileiro.

Bandeira e colegas, entre eles Kellner, o mesmo autor da descrição do Maxakalisaurus, descrevem o Austroposeidon magnificus, o maior dinossauro encontrado no Brasil até então, da Formação Presidente Prudente (Grupo Bauru), São Paulo. O espécime, originalmente coletado em 1953 por Llewelyn Ivor Price e mantido em depósito por mais de 60 anos no Museu de Ciências da Terra do Rio de Janeiro, consiste em coluna vertebral parcial. A análise filogenética revela que Austroposeidon é grupo-irmão de Lognkosauria. O uso de tomografia computadorizada revelou estruturas ósseas internas inéditas nas vértebras cervicais. O trabalho demonstra a excepcional diversidade de titanossauros gigantescos no Grupo Bauru e fornece um contexto filogenético mais amplo dentro do qual o Maxakalisaurus pode ser posicionado como um membro de médio porte de Aeolosaurini.

Figura 1 de Bandeira et al. (2016): mapa geológico mostrando a localização da Formação Presidente Prudente no Grupo Bauru. O Grupo Bauru é a principal unidade estratigráfica do Cretáceo Superior do Sudeste do Brasil que preserva titanossauros.

Figura 2 de Bandeira et al. (2016): vértebra cervical do holótipo de Austroposeidon magnificus. A morfologia vertebral dos titanossauros do Grupo Bauru compartilha características diagnósticas com o Maxakalisaurus topai.

Silva Junior e colegas reavaliam o Baurutitan britoi com base em novos espécimes da Formação Serra da Galga (Grupo Bauru) e apresentam uma análise filogenética revisada dos titanossauros sul-americanos do Cretáceo Superior. A análise inclui Maxakalisaurus topai como táxon de comparação e contribui para clarificar as relações entre os titanossauros do Grupo Bauru. Os autores identificam que Trigonosaurus pricei é um sinônimo júnior de Baurutitan britoi. A reavaliação taxonômica demonstra que a diversidade de titanossauros na Formação Serra da Galga é maior do que se pensava. O trabalho fornece dados comparativos atualizados sobre vértebras e outros elementos esqueléticos que complementam o conhecimento sobre a anatomia dos titanossauros do Grupo Bauru, contexto direto para interpretar os ossos do Maxakalisaurus topai da Formação Adamantina sobreposta.

Cladograma simplificado de Titanosauria baseado em Curry-Rogers (2005), mostrando as relações filogenéticas entre os principais grupos de titanossauros. Maxakalisaurus pertence a Lithostrotia, dentro da qual Aeolosaurini é posicionado.

Figura 3 de Bandeira et al. (2016): vértebra cervical Cv13 do Austroposeidon magnificus. A morfologia vertebral dos titanossauros do Grupo Bauru documenta os padrões anatômicos compartilhados pelos membros desta fauna, incluindo o Maxakalisaurus topai.

Nascimento e colegas, incluindo o paleontólogo britânico Steve Brusatte, publicam uma revisão abrangente de todos os registros de titanossauros do Grupo Bauru no Cretáceo Superior do Brasil. O trabalho analisa oito espécies reconhecidas, incluindo o Maxakalisaurus topai, e discute sua importância para compreender a diversidade do clado na América do Sul. Os autores identificam os fatores ambientais e geográficos do Cretáceo Superior que controlavam os ciclos de vida desses herbívoros gigantes e possíveis rotas de migração. As características litológicas dos afloramentos sugerem um paleoambiente de rios entrelaçados em clima árido com pouca cobertura vegetal. O estudo também destaca que as Formações Adamantina e Serra da Galga representam as áreas com maior número de registros coletados, onde as condições ambientais foram mais favoráveis para a prosperação e preservação dos titanossauros.

Esboço do crânio de Gondwanatitan faustoi. O Gondwanatitan é um dos oito titanossauros do Grupo Bauru revisados por Nascimento et al. (2025) em sua síntese abrangente da diversidade de Titanosauria no Brasil.

Figura 4 de Bandeira et al. (2016): análise de vértebra de Austroposeidon magnificus por tomografia computadorizada. Técnicas de CT aplicadas a titanossauros do Grupo Bauru revelam detalhes anatômicos internos relevantes para compreender a diversidade do grupo que inclui o Maxakalisaurus.

Bertini e colegas realizam uma revisão pioneira das faunas de vertebrados das Formações Adamantina e Marília (Grupo Bauru Superior, Cretáceo Superior do Brasil) no contexto estratigráfico e paleobiogeográfico. O trabalho estabelece o quadro de referência para compreender a diversidade faunística do Grupo Bauru, incluindo os titanossauros saurópodes que viriam a ser descritos nas décadas seguintes, como o Maxakalisaurus topai. A análise paleobiogeográfica demonstra conexões entre a fauna do Grupo Bauru e faunas contemporâneas da América do Sul, especialmente da Argentina. O estudo define o intervalo Turoniano-Maastrichtiano para as formações do Grupo Bauru com base em correlação faunística. Esta revisão fundadora permanece essencial para contextualizar qualquer nova espécie descrita do Grupo Bauru, incluindo o Maxakalisaurus.

Filogenia calibrada de Neosauropoda publicada em 2011, mostrando posições de clados como Titanosauria e Lithostrotia. A análise paleobiogeográfica de Bertini et al. (1994) antecipou relações entre os titanossauros do Grupo Bauru e outros táxons sul-americanos.

Comparação de tamanho de Saltasaurus loricatus, titanossauro argentino do Cretáceo Superior com osteodermos, similar em porte ao Maxakalisaurus. Bertini et al. (1994) identificaram conexões paleobiogeográficas entre a fauna do Grupo Bauru e os dinossauros argentinos contemporâneos.

Kellner e Azevedo descrevem o Gondwanatitan faustoi, um novo titanossaurídeo saurópode do Cretáceo Superior (Grupo Bauru) de São Paulo, sendo o esqueleto de saurópode mais completo encontrado no Brasil até então. O material (MN 4111-V) inclui elementos do crânio, vértebras cervicais, dorsais, sacrais e caudais, cintura escapular e pélvica, e membros. Kellner é o mesmo autor que descreveria o Maxakalisaurus topai sete anos depois, e o Gondwanatitan foi apontado como táxon irmão ou próximo do Maxakalisaurus em análises filogenéticas subsequentes. Este trabalho estabeleceu a base de comparação anatômica entre os titanossauros do Grupo Bauru e posicionou a fauna brasileira dentro da Aeolosaurini sul-americana.

Figura 2 de Zaher et al. (2011): crânio do Tapuiasaurus macedoi. O crânio alongado de titanossauros brasileiros como Tapuiasaurus e Gondwanatitan fornece contexto morfológico para interpretar os elementos cranianos fragmentários do Maxakalisaurus topai descrito por Kellner e Azevedo.

Figura 3 de Zaher et al. (2011): vistas do crânio de Tapuiasaurus macedoi em múltiplas perspectivas. O crânio é o mais completo entre os titanossauros e serve de referência para compreender a morfologia craniana dos titanossauros brasileiros, incluindo o Maxakalisaurus.

Santucci e Bertini analisam a distribuição dos titanossauros saurópodes do Cretáceo Superior nas Formações Adamantina e correlatas do oeste de São Paulo e Minas Gerais, com discussão sobre paleoambientes e paleobiogeografia. O trabalho examina diretamente o contexto geográfico e estratigráfico do Maxakalisaurus topai, discutindo o paleoambiente da Formação Adamantina como um sistema de rios entrelaçados em clima semiárido. A análise paleobiogeográfica aponta relações entre os titanossauros do Grupo Bauru e os táxons argentinos de Aeolosaurini, sugerindo corredores de dispersão ao longo do Cretáceo Superior da América do Sul. Este estudo contribuiu para estabelecer a distribuição geográfica dos titanossauros do Grupo Bauru e forneceu um mapa de ocorrências que contextualizou a descoberta do Maxakalisaurus.

Figura 4 de Zaher et al. (2011): dentes e mandíbula de Tapuiasaurus macedoi. A morfologia dental de titanossauros brasileiros é relevante para as comparações paleobiogeográficas de Santucci e Bertini (2006) e para contextualizar os dentes estriados do Maxakalisaurus topai.

Figura 5 de Zaher et al. (2011): elementos pós-cranianos de Tapuiasaurus macedoi. A distribuição geográfica dos titanossauros do Cretáceo Superior do Brasil analisada por Santucci e Bertini (2006) revela um padrão de dispersão que conecta táxons de Minas Gerais, São Paulo e outras regiões.

Upchurch, Barrett e Dodson publicam a revisão sistemática mais abrangente de Sauropoda na segunda edição de The Dinosauria, obra de referência fundamental da paleontologia de dinossauros. O trabalho define formalmente o clado Lithostrotia (do qual Maxakalisaurus faz parte) como o ancestral comum mais recente de Malawisaurus e Saltasaurus e todos os seus descendentes. A monografia estabelece a terminologia morfológica padronizada, os caracteres filogenéticos diagnósticos e o quadro classificatório dentro do qual Maxakalisaurus topai seria posicionado por Kellner et al. em 2006 e por análises subsequentes. A análise filogenética de 309 táxons e mais de 200 caracteres continua sendo a referência taxonômica fundamental para todos os trabalhos sobre titanossauros, inclusive os brasileiros.

Figura 5 de Bandeira et al. (2016): vértebra dorsal de Austroposeidon magnificus. A monografia de Upchurch et al. (2004) sobre Sauropoda estabeleceu os critérios anatômicos para interpretar vértebras dorsais como estas em contexto filogenético, permitindo posicionar os titanossauros do Grupo Bauru.

Figura 6 de Bandeira et al. (2016): vértebra sacral de Austroposeidon magnificus. Upchurch et al. (2004) definiram os caracteres sacrais e caudais que distinguem Lithostrotia, o clado ao qual o Maxakalisaurus topai pertence.

González Riga e colegas descrevem o Notocolossus gonzalezparejasi, um dos maiores dinossauros já encontrados, do Cretáceo de Mendoza, Argentina. O trabalho inclui uma análise filogenética abrangente de Titanosauria que posiciona o Notocolossus dentro de Lithostrotia e recupera o clado Aeolosaurini, com Maxakalisaurus topai como táxon de referência. A análise do pé posterior de titanossauros gigantes revelou adaptações funcionais únicas relacionadas ao suporte do enorme peso corporal. O trabalho discute a biogeografia dos titanossauros gigantes da América do Sul e fornece um contexto filogenético atualizado para interpretar a posição do Maxakalisaurus topai dentro de Aeolosaurini. O estudo foi publicado na Scientific Reports e é de acesso aberto, representando uma das análises filogenéticas mais abrangentes de Titanosauria disponíveis.

Figura 6 de Zaher et al. (2011): elementos esqueléticos de Tapuiasaurus macedoi. A análise filogenética de González Riga et al. (2016) utilizou caracteres similares dos membros e pelve de titanossauros, incluindo representantes brasileiros como Maxakalisaurus, para posicionar Notocolossus.

Figura 7 de Bandeira et al. (2016): vértebra caudal de Austroposeidon magnificus. González Riga et al. (2016) realizaram uma análise filogenética similar de Titanosauria que posiciona Maxakalisaurus topai dentro de Aeolosaurini, clado endêmico da América do Sul.

Apesteguía analisa a evolução do metacarpo nos titanossauros saurópodes, revisando os caracteres diagnósticos que distinguem grupos como Aeolosaurini de outros titanossauros. O trabalho é relevante para interpretar os metacarpos do Maxakalisaurus topai, que estão entre os elementos preservados no holótipo MN 5013-V. A morfologia do metacarpo é discutida em contexto evolutivo, com comparações entre titanossauros sul-americanos e africanos. As características do metacarpo em coluna vertical, típica de titanossauros derivados, são analisadas em relação à postura quadrúpede e ao modo de locomoção desses gigantes. O trabalho fornece um framework anatômico para interpretar os elementos da mão de Maxakalisaurus dentro da diversidade morfológica dos Aeolosaurini.

Figura 8 de Bandeira et al. (2016): escápula e coracoide de Austroposeidon magnificus. Apesteguía (2005) analisou o metacarpo de titanossauros em contexto do cíngulo peitoral, relevante para interpretar os elementos esqueléticos dos membros anteriores do Maxakalisaurus topai.

Figura 9 de Bandeira et al. (2016): fêmur e tíbia de Austroposeidon magnificus. A análise de Apesteguía (2005) sobre a evolução do metacarpo em titanossauros inclui comparações com membros posteriores que fornecem contexto para interpretar os elementos pós-cranianos do Maxakalisaurus.

Zaher e colegas descrevem o Tapuiasaurus macedoi, um titanossauro do Cretáceo Inferior de Minas Gerais, com crânio quase completo, o mais completo entre os titanossauros. A análise filogenética, publicada na PLOS ONE, posiciona Tapuiasaurus em uma tricotomia com Trigonosaurus e Maxakalisaurus topai, evidenciando relações filogenéticas diretas entre os dois dinossauros brasileiros. O crânio revela que os titanossauros avançados desenvolveram morfologia craniana alongada semelhante à dos diplodócidos muito antes do que se imaginava, de 30 a 40 milhões de anos antes de sua radiação no Cretáceo Superior. O trabalho é de acesso aberto e inclui análise filogenética com 42 táxons que é uma referência para posicionar os titanossauros do Grupo Bauru, incluindo o Maxakalisaurus.

Figura 7 de Zaher et al. (2011): cladograma de Titanosauria publicado na PLOS ONE, incluindo Maxakalisaurus topai em tricotomia com Trigonosaurus e Tapuiasaurus. Esta é a análise filogenética que posiciona mais diretamente o Maxakalisaurus em relação a outros titanossauros brasileiros.

Figura 1 de Zaher et al. (2011): mapa geológico mostrando a localização da Formação Quiricó em Minas Gerais, onde foi encontrado o Tapuiasaurus macedoi. Minas Gerais é também o estado onde foi descoberto o Maxakalisaurus topai na Formação Adamantina.

Animatrônico em tamanho real do T-rex da franquia Jurassic Park, com o Jeep vermelho icônico da série — Amaury Laporte · CC BY 2.0