Esta página compara a sucessão de predadores de topo do Mesozoico em quatro continentes. A pergunta é simples: quem ocupou o nicho de grande predador, em cada região, ao longo de cerca de 110 milhões de anos? A resposta varia mais do que se imagina.
As quatro figuras abaixo usam o mesmo formato visual (silhuetas + faixas estratigráficas + marcadores de espécies, inspirado em Zanno e Makovicky 2013) para tornar a comparação direta. Em alguns casos houve sucessão estrita entre clados dominantes; em outros, coexistência prolongada; em todos, a fauna de grandes predadores foi reescrita pelas extinções do Cenomaniano-Turoniano (cerca de 90 Ma).
Imagem 1, América do Norte
Sucessão clássica em três fases
O padrão norte-americano é o "livro-texto" da sucessão de predadores de topo do Mesozoico. Três fases quase estritamente sequenciais: alossauróides basais no Jurássico Superior (Allosaurus, Saurophaganax, Torvosaurus), carcarodontossaurianos gigantes no Cretáceo Médio (Acrocanthosaurus, Siats), e tiranossaurídeos nos últimos cerca de 20 milhões de anos do Cretáceo (Lythronax, Daspletosaurus, Albertosaurus, Tyrannosaurus). Como Eoabelisaurus na América do Sul, a linhagem dos tiranossaurídeos já existia em pequeno porte desde o Jurássico Superior (Stokesosaurus, na Formação Morrison), antecedendo em quase 80 milhões de anos seu período de dominância.
Imagem 1. Três fases sucessivas no Mesozoico da América do Norte. No Jurássico Superior (cerca de 156 a 145 Ma, Formação Morrison), grandes alossauróides como Allosaurus, Saurophaganax, Torvosaurus e Ceratosaurus dominaram o nicho de predador de topo. Stokesosaurus, um tiranossauróide pequeno, já existia no mesmo período: é o tiranossauróide mais antigo conhecido, antecedendo em quase 80 milhões de anos o reinado dos tiranossaurídeos. No Cretáceo Médio (cerca de 115 a 95 Ma), os carcarodontossaurianos assumiram (Acrocanthosaurus no Aptiano-Albiano, Siats no Cenomaniano), enquanto pequenos tiranossauróides como Suskityrannus e Moros sobreviviam como mesopredadores. Após a extinção dos carcarodontossaurianos no fim do Turoniano (cerca de 90 Ma), os tiranossaurídeos rapidamente assumiram o topo no Campaniano e Maastrichtiano (Lythronax, Daspletosaurus, Gorgosaurus, Albertosaurus, Tyrannosaurus rex). Reconstrução adaptada de Zanno e Makovicky 2013, Nature Communications.
Imagem 2, América do Sul
Mesma trama, outro vilão final
A América do Sul segue o mesmo modelo de sucessão até o fim do Turoniano (cerca de 90 Ma), mas o que substitui os carcarodontossaurídeos não são tiranossaurídeos: são abelissaurídeos. Essa linhagem já existia em pequeno porte na Patagônia desde o Jurássico Médio (Eoabelisaurus, ~178 Ma), antecedendo em quase 100 milhões de anos seu período de dominância. Tiranossaurídeos nunca chegaram ao Hemisfério Sul.
Imagem 2. Predadores de topo terrestres do Mesozoico da América do Sul. No Jurássico Médio (178 a 165 Ma, Formação Cañadón Asfalto, Patagônia), o nicho de grande predador era ocupado por tetanurae basais: alossauróides como Asfaltovenator (~7-8 m) e piatnitzkysaurídeos como Piatnitzkysaurus e Condorraptor. É também desse período Eoabelisaurus, o abelissauroide mais antigo conhecido, ainda em pequeno porte. O Cretáceo Inferior e o Jurássico Superior sul-americanos têm registro escasso. No Aptiano-Cenomaniano (125 a 94 Ma) os carcarodontossaurídeos dominaram (Tyrannotitan, Giganotosaurus, Mapusaurus, Meraxes). Após 90 Ma, os abelissaurídeos assumiram (Abelisaurus, Aucasaurus, Carnotaurus, Niebla, Llukalkan). Tiranossaurídeos não se estabeleceram no Hemisfério Sul.
Imagem 3, Ásia
Mesmo modelo, ascensão tardia dos tiranossaurídeos
A Ásia segue o mesmo modelo de Zanno (sucessão de três fases), mas com uma diferença importante: a ascensão dos tiranossaurídeos para o nicho de grande predador foi tardia, ocorrendo só após o Turoniano (cerca de 90 Ma). Antes disso, eram pequenos mesopredadores coexistindo com carcarodontossaurianos gigantes como Ulughbegsaurus, no Uzbequistão. Só no Campaniano e Maastrichtiano os tiranossaurídeos atingiram tamanho gigantesco com Tarbosaurus, Zhuchengtyrannus e Qianzhousaurus.
Imagem 3. Três fases sucessivas no Mesozoico da Ásia. No Jurássico Superior (165 a 145 Ma), grandes alossauróides como Sinraptor e Yangchuanosaurus dominaram a China. No Cretáceo Médio (125 a 90 Ma), os carcarodontossaurídeos assumiram (Datanglong, Kelmayisaurus, Shaochilong, Ulughbegsaurus). A ascensão dos tiranossaurídeos ao topo só ocorreu após o Turoniano. No início, tiranossauróides como Timurlengia eram pequenos mesopredadores coexistindo com Ulughbegsaurus; só no Campaniano e Maastrichtiano atingiram tamanho gigantesco (Tarbosaurus, Zhuchengtyrannus, Qianzhousaurus).
Imagem 4, África
Coexistência multi-clado em vez de sucessão
A África é estruturalmente diferente das três regiões anteriores. Em vez de sucessão estrita, há coexistência multi-clado no Cretáceo Médio: três grupos de grandes predadores (carcarodontossaurídeos, espinossaurídeos e abelissaurídeos) ocuparam o mesmo ambiente simultaneamente, com particionamento ecológico de presa. O pico está na fauna de Kem Kem (Marrocos, ~95 Ma), onde Carcharodontosaurus, Spinosaurus e Rugops conviveram. Após a extinção dos dois primeiros grupos no fim do Cenomaniano-Turoniano, restaram apenas os abelissaurídeos.
Imagem 4. Coexistência multi-clado no Mesozoico da África. No Jurássico Superior (~152 Ma, Tendaguru, Tanzânia), Veterupristisaurus já era um carcarodontossauriano basal de grande porte. No Aptiano-Albiano (~125-100 Ma, Niger), três clados coexistiam: carcarodontossaurídeos (Eocarcharia), espinossaurídeos (Suchomimus) e pequenos abelissaurídeos (Kryptops). O pico ocorreu no Cenomaniano (~95 Ma) com a fauna de Kem Kem (Marrocos): Carcharodontosaurus, Spinosaurus, Sigilmassasaurus, Bahariasaurus, Deltadromeus e Rugops simultaneamente. Após a extinção dos carcarodontossaurídeos e espinossaurídeos no fim do Cenomaniano-Turoniano, restaram apenas os abelissaurídeos (Majungasaurus em Madagascar, Chenanisaurus em Marrocos). O registro Coniaciano-Santoniano africano é fragmentário.
Fontes principais.
Zanno e Makovicky (2013, Nature Communications) para o padrão norte-americano e o desenho-modelo.
Tanaka et al. (2021, Royal Society Open Science) sobre Ulughbegsaurus e a ascensão tardia dos tiranossaurídeos na Ásia.
Pol e Rauhut (2012, Proc. R. Soc. B) sobre Eoabelisaurus e a origem precoce dos abelissauroides na Patagônia.
Rauhut e Pol (2019, Scientific Reports) sobre Asfaltovenator.
Sereno et al. e Hassler et al. (2018) sobre particionamento ecológico de Kem Kem por isótopos de cálcio.
Silhuetas: PhyloPic (Tasman Dixon, Scott Hartman, Fred Wierum, Connor Ashbridge, Jagged Fang Designs, todas CC BY).
